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<title>Hyperparasit</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Hyperparasit</span></h1>

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<p>Unter <b>Hyperparasiten</b> versteht man in der Biologie <a href="Parasitismus" title="Parasitismus">Parasiten</a>, die andere Parasiten befallen. Man unterscheidet <b>obligate Hyperparasiten</b>, die für ihre Entwicklung zwingend auf eine andere Art angewiesen sind, die selbst parasitisch lebt, und <b>fakultative Hyperparasiten</b>, die daneben auch primäre <a href="Wirt_(Biologie)" title="Wirt (Biologie)">Wirte</a> akzeptieren; in der Regel befallen diese den Primärwirt, und dann, wenn dieser bereits selbst parasitiert ist, stattdessen den Parasiten. Hyperparasitismus ist verbreitet bei echten Parasiten und bei <a href="Parasitoid" title="Parasitoid">Parasitoiden</a>. Hier wird begrifflich in der Regel nicht mehr unterschieden, d. h., es ist üblicher, auch in diesem Fall von Hyperparasiten (an Stelle von „Hyperparasitoiden“) zu sprechen.

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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Beispiele">Beispiele</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Pflanzenpathogene_Pilze">Pflanzenpathogene Pilze</h3></div>

<p>Zahlreiche <a href="Pflanzenpathogen" class="mw-redirect" title="Pflanzenpathogen">pflanzenpathogene</a> Pilzarten werden selbst von parasitisch lebenden Pilzen, Bakterien oder Viren befallen. Zum Beispiel wird der verbreitete Pflanzenparasit <i><a href="Sclerotinia" class="mw-redirect" title="Sclerotinia">Sclerotinia</a></i>, der Nekrosen oder Absterben von Pflanzenorganen verursacht, selbst von den spezialisierten hyperparasitischen Pilzarten <i>Coniothyrium minitans</i> und <i>Sporidesmium sclerotivorum</i> attackiert. Andere hyperparasitische Pilzarten befallen pflanzenpathogene Pilze in lebendem Pflanzengewebe, woraus verwickelte biotische Beziehungen (unter Einschluss der Wirtspflanzenarten) resultieren.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

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<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Parasitoide_Insekten">Parasitoide Insekten</h3></div>

<p>Hyperparasitische Insektenarten treten in drei Ordnungen auf, den <a href="Hautfl%C3%BCgler" title="Hautflügler">Hautflüglern</a>, <a href="Zweifl%C3%BCgler" title="Zweiflügler">Zweiflüglern</a> und <a href="K%C3%A4fer" title="Käfer">Käfern</a>. Wirt der Hyperparasiten ist eine andere Insektenart, die als Parasitoid lebt, meist bei einer pflanzenfressenden (phytophagen) Art, aber gelegentlich auch bei räuberischen oder saprophagen Wirten. Wie bei den Parasitoiden selbst gibt es auch bei Hyperparasiten sich im Körperinneren des Wirts entwickelnde Endoparasiten und von außen an ihm fressende Ektoparasiten. Außerdem unterscheidet man direkte Hyperparasiten, die gezielt den Parasitoiden mit Eiern belegen, von indirekten, die den Wirt parasitieren, unabhängig davon, ob dieser selbst parasitiert ist oder nicht. Hyperparasiten sind unter den Hymenopteren verbreitet bei elf Familien der <a href="Erzwespen" title="Erzwespen">Erzwespen</a> (Chalcidoidea), vier Unterfamilien der <a href="Schlupfwespen" title="Schlupfwespen">Schlupfwespen</a> (Ichneumonidae), sehr vielen <a href="Ceraphronidae" title="Ceraphronidae">Ceraphronidae</a> und <a href="Megaspilidae" title="Megaspilidae">Megaspilidae</a>, <a href="Gallwespen" title="Gallwespen">Gallwespen</a> der Unterfamilie Alloxystinae und einigen Arten der kleinen Familie <a href="Trigonalidae" title="Trigonalidae">Trigonalidae</a>. Bei den Dipteren treten sie in den Familien <a href="Bombyliidae" class="mw-redirect" title="Bombyliidae">Bombyliidae</a> und <a href="Conopidae" class="mw-redirect" title="Conopidae">Conopidae</a> auf. Hyperparasiten bei Käfern sind selten und auf wenige Arten der Rhipiphoridae und <a href="Cleridae" class="mw-redirect" title="Cleridae">Cleridae</a> beschränkt.

</p><p>Am besten erforscht wegen ihrer ökonomischen Bedeutung sind Hyperparasiten von Parasitoiden der <a href="Blattl%C3%A4use" title="Blattläuse">Blattläuse</a> (Aphidoidea). Diese umfassen die Gattungen <i>Asaphes</i>, <i>Pachyneuron</i> und <i>Coruna</i> (Pteromalidae), <i>Aphidencyrtus</i> (Encyrtidae) und <i>Tetrastichus</i> (alles Goldwespen), die Gattung <i>Dendrocerus</i> (Megaspilidae) und die Gattungen <i>Alloxysta</i>, <i>Phaenoglyphis</i>, <i>Lytoxysta</i> (Gallwespen). Ihre Wirte sind die <a href="Brackwespen" title="Brackwespen">Brackwespen</a> der Unterfamilie Aphidiinae und die Erzwespen der Familie <a href="Aphelinidae" title="Aphelinidae">Aphelinidae</a>. Beispielsweise legt das Weibchen von <i>Allocysta victrix</i> sein Ei in eine bereits parasitierte, aber noch aktive Blattlaus, wobei sie durch die Kutikula des Wirts hindurch gezielt die Parasitenlarve ansticht. Ihr eigenes Ei bleibt zunächst dormant. Erst wenn der primäre Parasitoid die Blattlaus abgetötet hat und sich in der verbleibenden Hülle („Blattlausmumie“) verpuppen will, schlüpft die Larve des Hyperparasiten, die die Parasitenlarve von innen her ausfrisst und abtötet.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Heteronome_Hyperparasiten_und_Autoparasitoide">Heteronome Hyperparasiten und Autoparasitoide</h2></div>

<p>Ein Spezialfall unter den parasitoiden Hautflüglern sind einige Arten, bei denen sich das Weibchen in einem anderen Wirt entwickelt als das Männchen (heteronome Parasitoide). Bekannt sind einige Arten der (auch in der biologischen Schädlingsbekämpfung bedeutsamen) Gattung <i>Encarsia</i> (Familie Aphelinidae). Hier entwickelt sich das Weibchen als normaler Parasitoid in Blattläusen oder anderen <a href="Schnabelkerfe" title="Schnabelkerfe">Schnabelkerfen</a>, während sich Männchen als Hyperparasitoide an den Parasitoidenlarven, entweder einer anderen oder auch der eigenen Art, entwickeln – in diesem Fall spricht man von <i>Autoparasitoiden</i>.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Kleptoparasiten_als_Hyperparasiten">Kleptoparasiten als Hyperparasiten</h2></div>

<p>Ein Kleptoparasit ist ein Parasit, der einer anderen Art deren Nahrung stiehlt oder raubt. Einige parasitoide Hautflügler sind zur erfolgreichen Parasitierung ihres Wirts auf die (unfreiwillige) Mithilfe einer verwandten Art angewiesen. Zum Beispiel ist die Schlupfwespe <i>Pseudorhyssa nigricornis</i> ein Parasitoid von <a href="Holzwespen" title="Holzwespen">Holzwespen</a>-Larven, kann aber das harte Holz, in dem die Holzwespenlarve lebt, mit ihrem Legebohrer nicht durchbohren. Sie parasitiert deshalb gezielt Tiere, die vorher von einer anderen Schlupfwespenart, <i><a href="Rhyssa_persuasoria" class="mw-redirect" title="Rhyssa persuasoria">Rhyssa persuasoria</a></i>, bereits parasitiert worden sind, indem sie deren vorgebohrten Stichkanal ausnutzt.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Levente Kiss: The role of hyperparasites in host plant – parasitic fungi relationships. In: Michael J. Jeger & N. J. Spence (editors): Biotic Interactions in Plant-pathogen Associations. CABI Publishing, 2001. ISBN 1-84593-319-2.</span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">Daniel J. Sullivan (1987): Insect Hyperparasitism. Annual Revue of Entomology 32: 49–70. <a href="https://doi.org/10.1146/annurev.en.32.010187.000405" class="extiw external" title="doi:10.1146/annurev.en.32.010187.000405">doi:10.1146/annurev.en.32.010187.000405</a></span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">L.-S. Zang, T.-X. Liu, F.-H. Wan (2011): Reevaluation of the Value of Autoparasitoids in Biological Control. PLoS ONE 6(5): e20324. <a href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0020324" class="extiw external" title="doi:10.1371/journal.pone.0020324">doi:10.1371/journal.pone.0020324</a></span>

</li>

<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">M.G. Fitton, M.R. Shaw, I.D. Gauld (1988): Pimpline Ichneumon-flies (Hymenoptera, Ichneumonidae, Pimplinae). Handbooks for the Identification of British Insects Vol. 7, Part 1. published by the Royal Entomological Society of London, 1988. ISBN 0-901546-72-0.</span>

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